第16章(1 / 2)

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再者,没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫无຀疑ທ问,这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍å类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经极力主张,残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。

我们能够理解为ฦ什么เ胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性,因为自然的分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点,决不能明确地知道为ฦ什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要,而在自然组成中只有成体的构造才能挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯ั极力主张胚胎的性状在一切性状中ณ是最重要的;而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此,由于没有排除幼体的适应的性状,它们的重要性有时被夸大了;为了阐明这一点,米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列ต,结果证明这不是一个ฐ自然的排列。但是毫无疑问,除去幼体的性状以外,胚胎的性状在分类上具有最高度的价值,这不仅动物是这样,而且植物也是如此。这样,显花植物的主ว要区分是依据肛胎中的差异,——即依据子叶的数目和位置,以及依据胚芽和胚根的育方แ式,我们就要看到,为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值,这就是说,因为自然的分类是依据家系进行排列的。

物种起源第十一章论生物在地质上的演替

不同纲和不同属的物种,并没有按照同一率或同一程度生变化。在较古的第三纪层里,少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中ณ找见。福尔克纳曾就同样事实举出过一个显著例子,即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小;然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔,在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信,高等生物比下等生物的变化要快得多:虽然这一规律是有例外的。生物的变化量,按照匹克推特的说法,在各个连续的所谓地质层里并不相同。然而,如果我们把密切关联的任何地质层比较一下,便可现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失,没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极明显的例外,它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里,于是使既ຂ往生存的动物群又重新出现了;但莱尔的解释是,这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一种情形,这种解释似乎可以令人满意。

支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则

从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种,一般是很不育的;但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象parallelism——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里,如毛蕊花属,二个纯粹物种能够异常容易地杂交,并产生无数的杂种后代,然而这些杂种是显著不育的。另一方แ面,有一些物种很少能够杂交或者极难杂交,但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内,例如在石竹属dlaທnthus里,也有这二种相反的情形存在。

因为ฦ甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似,二者都是当作钳子来使用的,所以值得指出,关于甲壳类的钳๧至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里,肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端,或者抵住它的整个一边;这样,就能ม把一个所碰到的物体夹住;但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次,宽阔的第二节的一角稍微突出,有时生着不整齐的牙齿,末节闭合时就抵住这些牙齿,随着这种突出物增大,它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进,于是钳就会变得愈益完善,直到最后变成为龙虾钳๧那样的有效工ื具,实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。

在植物界ศ里,米伐特先生只讲到两种情形,即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物,他说道:“对于它们的起源的解释完全不能令人满意,——对于构造之初期的、最微细的端,所进行的解释,十分不充分。这些构造只有在相当展时才有效用。”我在另一著作里已๐经详细地讨论过这个问题,因此这里只对兰科植物的花的最显著特性,即它们的花粉块pollinia,稍微详细地加以叙述。高度达的花粉块,是由一团花粉粒集成的,着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上,此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那ว花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄,花粉粒仅由á细丝联结在一起;但是这种情形不仅限于兰科植物,所以无须在这里进行讨论;然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属cນypripedium,从那里我们可以看出这些细丝大概ฐ是怎样最初达起来的。在其他兰科植物里,这些细丝粘着在花粉块的一端;这就是花粉块柄的最初生的痕迹。这就是柄——即使是相当长而高度达的柄——的起源,我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的育不全的花粉粒里找到良好的证据。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说,在这些例子里,是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物;但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗ç争和自然选择原理的人,则会承认各种生物都不断ษ在努力增多个体数目,并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要生很小的变异,就能较同一地方的别种生物占有优势,而攫取那ว一生物的位置,不管那个ฐ位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样,他就不会对下面的事实感到奇怪了:具有蹼脚的鹅和军舰鸟,生活于干燥的陆地面很少降落在水面上;具有长趾的秧鸡,生活于草地而不生活于泽地上;啄木鸟生长在几乎没有树木的地方;以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海ร燕具有海鸟的习性。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时,我们应当专门观察它的直系祖先;但这几乎ๆ是不可能的,于是我们便不得不去观察同群中的别ี的物种和别ี的属,即去观察共同始祖๢的旁系,以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的,也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是,不同纲里的同一器官的状态,对于它达到完善化所经过的步骤有时也会若干说明。

在大属里,生变异的物种大概总在一个以上。在图表里,我假定第二个物种1้以相似的步骤,经过一万世代以后,产生了两个ฐ显著的变种或是两个物种910和z10,它们究系变种或是物种,要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后,假定六个新物种n1้4到z1้4产生了。在任何一个属里,性状已彼此很不相同的物种,一般会产生出最大数量的变异了的后代;因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方:所以在图表里,我选取极端物种a与近极端物种i,作为ฦ变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个ฐ物种用大写字母表示ิ的,在长久的但不相等的时期内,可能继续传下不变化的后代;这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。

我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等,自然界中ณ的情况一般就是如此;物种aທ和B、c及d的关系比和其他物种的关系较近;物种i和g、h、k、l的关系比和其他物种的关系较近,又假定a和i都是很普通而且分布很广的物种,所以它们本来一定就比同属中ณ的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代,在一万四千世代时共有十四个ฐ物种,它们遗传了一部分同样的优点:它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进,这样便在它们居住的地区的自然组成中ณ,变得适应了许多和它们有关的地位。因此,它们极有可能,不但会取得亲种a和i的地位而把它们消灭掉,而且还会消เ灭某些与亲种最接近的原种。所以,能ม够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种e与f中只有一个物种f,可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。

如果把记载在任何植物志上的某一地方แ的植物分作相等的二群,把大属即含有许多物种的属的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到เ的;因为,仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无机的条件必定在某些方面有利于这个属;结果,我们就可以预ไ料在大属里,即含有许多物种的属里,现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有,体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也๣没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那ว一章里进行讨论。

大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域

1859年12月,胡克hooker博士的《澳洲植物志绪论》introdu9totheaustralianflora出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确的,并且用许多原始观察材料é来支持这一学说。

物种起源绪论

残迹的、萎缩的和不育的器官

处于这种奇异状态中的器官或部ຖ分,带着废弃不用的鲜明印记,在整个自然界ศ中极为常见,甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物,它的某一部分不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头;蛇类的肺有一叶是残迹的;鸟类“小翼羽”bastard-9ing可以稳妥地被认为是退化,某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显著,以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿,而当它们成长后都没有一个牙齿;或者,未出生的小牛的上颚生有牙齿,可是从来不穿出牙龈,有什么比这更加奇怪的呢?

残迹器官清楚地以各种方式示ิ明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物种的甲â虫,或者具有十分大的和完全的翅,或者只具有残迹的膜,位于牢固合在一起的翅鞘之ใ下;在这等情形里,不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持着它们的潜在能力:这偶然见于雄性哺乳类的奶头,人们曾看到它们育得很好而且分泌乳຃汁。黄牛属Bos的乳房也是如此,它们正常有四个达的奶头和两ä个残迹的奶头;但是后者在我们家养的奶牛里有时很达,而且分泌乳汁。关于植物,在同一物种的个体中,花瓣有时是残迹的,有时是达的。在雌雄异花的某些植物里,科尔路特见,使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交,在杂种后代中那残迹雌蕊就大大地增大了;这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中ณ的,而它们在某一意义上则可能是残迹的,因为它们是没有用的:例如普通蝾螈salaທmaທnder即水蝾螈的蝌蚪,如刘易斯先生所说的,“有鳃,生活在水里;但是山蝾螈salamandraatra则生活在高山上,都产出育完全的幼体。这种动物从来不在水中ณ生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体,我们就会现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃;如果把它们放在水里,它们能像水蝾螈的蝌蚪那ว样地游泳。显然地,这种水生的体制ๆ与这动物的未来生活没有关系,并且也不是对于胚胎条件的适应;它完全与祖先的适应有关系,不过重演了它们祖先育中的一个阶段而已。”

兼有两种用处的器官,对于一种用处,甚至比较重要的那种用处,可能变为残迹或完全不育,而对于另一种用处却完全有效。例如,在植物中,雌蕊的功用在于使花粉管达到于房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头,为花柱所支持;但是在某些聚合花科的植物中ณ,当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊,因为它的顶ะ部没有柱头;但是,它的花柱依然很达,并且以通常的方式被有细毛,用来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有,一种器官对于固有的用处可能变为ฦ残迹的,而被用于不同的目的:在某些鱼类里,嫖对于漂浮ด的固有机能似乎变为残迹的了,但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举ะ出许多相似的事例。

有用的器官,不管它们如何不达,也不应认为是残迹的,除非我们有理由设想它们以前曾更高度地达过,它们可能是在一种初ม生的状态中,正向进一步达的方向前进。另一方面,残迹器官或者十分没有用处,例如从来没有穿过牙龈的牙齿,或者是几乎ๆ没有用处,例如只能ม当作风篷用的驼鸟翅膀。因为ฦ这种状态的器官在从前更少育的时候,甚至比现在的用处更少,所以它们以前๩不可能是通过变异和自然选择而产生出来的,自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的,与事物的以前状态有关系。虽然如此,要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的;因为我们只能ม用类推的方法去判ศ断一种器官是否能够进一步地达,只有它们在能够进一步地达的情形下,才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的;因为具有这样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤,因而它们早就绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处,它可以当作鳍用;所以它可能代表翅膀的初生状态:这并不是说我相信这是事实;它更可能是一种缩小了的器官,为了适应新的机能而生了变异,另一方面,几维鸟的翅膀是十分无用的,并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼๠的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里,达到充分机能育的器官的开端”;但是按照京特博士最近提出的观点,它们大概是由继续存在的鳍轴构成的,这鳍轴具有不达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳຃腺若与黄牛的乳房相比较,可以看做是初ม生状态的。某些蔓๧足类的卵带已不能作为卵的附着物,很不达,这些就是初生状态的鳃。

同一物种的诸个体中,残迹器官在育程度上以及其他方面很容易生变异。在密切近似的物种中,同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉;这意味着在某些动物或植物中,有些器官已完全不存在,虽然我们依据类推原希望可以找到เ它们,而且在畸形个体中的确可以偶然见到เ它们。例如玄参科scrophulaທriaceae的大多数植物,其第五条雄蕊已完全萎缩;可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过,因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物,并且这一残迹物有时会完全育,就像有时我们在普通的金鱼๠草snap-draທgon里所看到เ的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时,没有比现残迹物更为常见的了,或者为了充分理解诸器官的关系,没有比残迹物的现更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。

这是一个重要的事实,即残迹器官,如鲸鱼和反刍å类上颚๦的牙齿,往往见于胚胎,但已๐后又完全消เ失了。我相信,这也是一条普遍的法则ท,即残迹器官,如用相邻๑器官来比较,则在胚胎里比在成体里要大一些;所以这种器官早ຉ期的残迹状态是较不显著的,甚至在任何程度上都不能说是残迹的,因此,成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的状态。

刚才我已๐举ะ出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时,无论何人都会感到惊奇;因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力,也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的,无຀用的。在博物学著作中,一般把残迹器官说成是“为ฦ了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释,而只是事实的复述。这本身就有矛盾:例如王蛇boaທ-ๅ9strictor有后肢和骨盘的残迹物,如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”,那末正如魏斯曼教授所问的,为什么其他的蛇不保存这些骨,它们甚至连这些骨的残迹都没有呢?如果认为ฦ卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行,因为行星是这样绕着太阳运行的,那末对于具有这样主ว张的天文学者,将作何感想呢?有一位著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的,他用这个假定来解释残迹器官的存在;但是我们能假定那微小的rutoupapilla一一它往往代表雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够生这样作用吗?我们能假定以后要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅生长的牛胚胎有利益吗?当人的指头被截断时,我们知道在断指上会出现不完全的指甲,如果我相信这些指甲的残跡是为ฦ了排除角状物质而育的,那ว么就得相信海ร牛的鳍上的残迹指甲也๣是为了同样的目的而育的。

按照伴随着变异的生物由来的观点,残迹器官的起源是比较简单的;并且我们能够在很大程度上理解控制它们不完全育的法则。在我们的家养生物中,我们有许多残迹器官的例子,——如无尾绵羊品种的尾的残基,——无耳绵羊品种的耳的残迹,——无角牛的品种,据尤亚特说,特别是小牛的下垂的小角的重新出现,——以及花椰菜cນauliflo9er的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹;但是我怀疑ທ任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外,是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源;因为ฦ衡量证据,可以清楚地示明自然状况下的物种并不生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物的研究中ณ得知,器官的不使用导致了它们的缩小;而且这种结果是遗传的。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初ม以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小,一直到เ最后成为残迹的器官,-ๅ----像栖息在暗洞里的动物眼睛,以及栖息在海ร洋上的鸟类翅膀,就是这样。还有,一种器官在某种条件下是有用的,在其他条件下可能是有害的,例如栖息在开阔小上的甲虫的翅膀就是这样;在这种情形下,自然选择将会帮助那种器官缩小,直到它成为无຀害的和残迹的器官。

在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之ใ内;所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时,大概可以被改变而用于另一目的。一种器官大概ฐ还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择的帮助而被形成的器官,当变成无຀用时,可以生很多变异,因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有,不管在生活的哪一个时期,不使用或选择可以使一种器官缩小,这一般都生在生物到เ达成熟期而势必挥它的全部活动力量的时候,而在相应年龄中生作用的遗传原理就有一种倾向,使缩小状态的器官在同一成熟ງ年龄中ณ重新出现,但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少生影响。这样我们就能理解,在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比,前๩者比较大,而在成体状态中前๩者就比较小。例如,如果一种成长动物的指在许多世代中由于习性的某种变化而使用得愈来愈少,或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈少,那ว么我们便可以推论,它在这种动物的成体后代中就要缩小,但是在胚胎中ณ却几乎ๆ仍保持它原来的育标准。

可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后,它怎么能够进一步地缩小,一直到只剩下一点残迹呢?最后它怎么เ能够完全消失呢、那器官一旦在机能ม上变成为无用的以后,“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种补充的解释在这里是必要的,但我不能提出。比方说,如果能够证明体制的每一部分有这样一种倾向:它向着缩小方面比向着增大方面可以生更大程度的变异,那么我们就能理解已经变成为无຀用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的,以至最后完全消失;因为向着缩小方面生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的生长的经济的原理,对于一种无຀用器官变成为ฦ残迹的,或者有作用;根据这一原理,形成任何器官的物质,如果对于所有者没有用处,就要尽可能地被节省。但是这一原理几乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段;因为我们无法设想,比方说在雄花中ณ代表雌花雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起,为了节省养料的缘故,能ม够进一步地缩小或吸收。

最后,不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无຀用状态,因为它们都是事物先前๩状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来,——根据分类的系统观点,我们就能理解分类学者在把生物放在自然系统中ณ的适宜地位时,怎么会常常见残迹器官与生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比,它在音上已无用,而在拼音上仍旧ງ保存着,但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴随着变异的生物由来的观点,我们可以断言,残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩的器官的存在,对于旧ງ的生物特创น说来说,必定是一个难点,但按照本书๰说明的观点来说,这不仅不是一个ฐ特殊的难点甚至是可以预料到的。

提要

在这一章里我曾企图示ิ明:在一切时期里,一切生物在群之下还分成群的这样排列,——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数大纲的这种关系的性质,——博物学者在分类中ณ所遵循的法则和遇到的困难,——那些性状,不管它们具有高度重要性或最少重要性,或像残迹器官那样毫无重要性,如果是稳定的、普遍的,对于它们所给予的评价,一同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上的广泛对立;以及其他这类法则;——如果我们承认近似类型有共同的祖先,并且它们通过变异和自然选择而生变化因而引起绝灭以及性状的分歧,那ว么,上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时,应该记住血统这个因素曾被普遍地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起,不管它们在构造上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因,——扩大使用,我们将会理解什么เ叫做“自然系统”:它是力图按谱系进行排列,用变种、物种、属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。

根据同样的伴随着变异的生物由来学说,“形态学”中的大多数大事就成为可以理解的了,——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么เ用处的同原器官中所表现的同一形式;或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源,都可以得到理解。

根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期生并且遗传在相应时期的原理,我们就能理解“胚胎学”中的主ว要事实;即当成熟时在构造上和机能ม上变得大不相同的同原器官在个体胚胎中ณ是密切类似的;在近似的而显明不同的物种中那ว些虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的胚胎,它们随着生活习性的变化而多少生了特殊的变异,并且把它们的变异在相应的很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住,器官由于不使用或由á于自然选择的缩小,一般生在生物必须ี解决自己需要的生活时期,同时还要记住,遗传的力量是多么เ强大,——那么,残迹器官的生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须ี按照谱系的观点,就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。

最后,这一章中已经讨论过的若干类事实,依我看来,是这样清楚地示明了,栖息在这个ฐ世界上的无຀数的物种、属和科,在它们各自的纲或群的范围之ใ内,都是从共同祖先传下来的,并且都在生物由来的进程中生了变异,这样,即使没有其他事实或论证的支持,我也会毫不踌躇地采取这个观点。

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物种起源第十五章复述和结论

对自然选择学说的异议的复述——支持自然选择学说的一般的和特殊的情况的复述——一般相信物种不变的原因——自然选择学说可以引伸到什么เ程度——自然选择学说的采用对于博物学研究的影响——结束语。

因为ฦ全书是一篇绵长的争论,所以把主要的事实和推论简略地复述一遍,可能给予读者一些方便。

我不否认,有许多严重的异议可以提出来反对伴随着变异的生物由来学说,这一学说是以变异和自然选择为依据的。我曾努力使这些异议充分挥它们的力量,比较复杂的器官和本能的完善化并不依靠越于、甚至类似于人类理性的方法,而是依靠对于个体有利的无数轻微变异的累็积,最初看来,没有什么เ比这更难使人相信的了。尽管如此,虽然在我们的想像中这好像是一个不可克服的大难点,可是如果我们承认下述的命题,这就不是一个真实的难点,这些命题是:体制的一切部分和本能ม至少呈现个体差异——生存斗争导致构造上或本能上有利偏差的保存——最后,在每一器官的完善化的状态中有诸级存在,每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性,我想,是无可争辩的。

毫无疑问,甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中ณ间级进而成善化了的,也有极端困难,特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说,更加如此;但是我们看到自然界ศ里有那ว么多奇异的级进,所以当我们说任何器官或本能,或者整个构造不能ม通过许多级进的步骤而达到现在的状态时,应该极端的谨慎。必须承认,有特别ี困难的事例来反对自然选择学说,其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级;但是,我已经试图阐明这些难点是怎样得到เ克服的。

物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性,与变种在杂交中ณ的几乎普遍的能育性,形成极其明显的对比,关于这一点我必须ี请读者参阅第九章末所提出的事实的复述,这些事实,依我看来,决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋,有如两ä个不同物种的树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样;而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交——即一个物种先用作父本,后用作母本——的结果中所得到的大量差异里,看到เ上述结论的正确性。从二型和三型的植物的研究加以类推,也可以清楚地导致相同的结论,因为当诸类型非法地结合时,它们便产生少数种籽或不产生种籽,它们的后代也๣多少是不育的;而这些类型无疑是同一物种,彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已๐。

变种杂交的能育性及其混种后代的能育性虽然被如此众多的作者们确认是普遍的,但是自从高度权威该特纳和科尔路特举ะ出若干事实以后,这就不能被认为ฦ是十分正确的了。被试验过的变种大多数是在家养状况下产生的;而且因为ฦ家养状况我不是单指圈养而言几乎一定有消除不育性的倾向,根据类推,这种不育性在亲种的杂交中会有影响;所以我们就不应该希望家养状况同样会在它们的变异了的后代杂交中诱起不育性。不育性的这种消เ除显然有从容许我们的家畜在各种不同环境中ณ自由生育的同一原因而来的;而这又显然是从它们已经逐渐适应于生活条件的经常变化而来的。

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