物种起源第十章论地质记录的不完全
第一，应当永远记住，根据自然选择学说，什么种类的中间类型应该是既往生存过的。当观察任何二个物种时，我见很难避免不想像到เ直接介于它们之间的那些类型。但这是一个完全错误的观点；我们应当常常追寻介于各个物种和它们的一个共同的，但是未知的祖先之ใ间的那些类型；而这个祖先一般在某些方แ面已๐不同于变异了的后代。兹举一个ฐ简单的例证：扇尾鸽和突胸ถ鸽都是从岩鸽传下来的；如果我们掌握了所有曾经生存过的中间变种，我们就会掌握这二个品种和岩鸽之间各有一条极其绵密的系列ต；但是没有任何变种是直接介于扇尾鸽和突胸ถ鸽之间的；例如，结合这二个品种的特征——稍微扩张的尾部和稍微增大的嚏囊——的变种，是没有的。还有，这二个品种已经变得如此不同，如果我们不知道有关它们起源的任何历史的和间接的证据，而仅仅根据它们和岩鸽在构造上的比较，就不可能去决定它们究竟是从岩鸽传下来的呢，还是从其他某一近似类型皇宫鸽9as传下来的。
另一个物种——血蚁formi9eaທ，同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔最初见的。这个物种见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生mrfsmith研究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑ທ的心情来处理这个问题，因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都见了少数的奴蚁。奴种黑蚁的雄蚁和能ม育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差ๆ异是大的。当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主ว人一样地十分激动，并且保卫它们的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋地把它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个ฐ年头的六月和七月里，我在萨立surrey和萨塞克斯sus色x，曾对几个巢观察了几个ฐ小时，但从来没有看到เ一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，因此我想当它们数目多的时候，行动大概ฐ就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六月、以及八月间，在萨立和汉普郡hampshire，他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，他认为它们是严格的家内奴隶。而主ว人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。然而在186๔0年七月里，我遇见一个ฐ奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭å脂虫cນoi的。于贝尔有过许多观察的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早ຉ晨和晚间则单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为ฦ多。
一天傍晚，我看见另一群血蚁，见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体可以看出不是迁徙和无数的蛹回去，走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约有四十码之远，到เ了一处密集的石南科灌木heath丛，在那里我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣ี在那里。然而那巢一定就在附近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己้的蛹一动不动地停留在石南的小枝顶上，并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
一般承认一切生物都是依照ั两大法则—“模式统一”和“生存条件”—形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部ຖ分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用或不使用的帮助，受到เ外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则；因为通过以前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则ท”包括在内了。
长寿—变异不一定同时生—表面上没有直接用处的变异—进步的展—机能上不大重要的性状最稳定—关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段—干涉通过自然选择获得有用构造的原因—伴随着机能变化的构造诸级—同纲成员的大不相同的器官由á一个相同的根源展而来—巨大而突然的变异之不可信的理由。
因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个ฐ器官达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为ฦ必要的补偿。
正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制ๆ它们构造上的偏差ๆ所引起的结果。
性选择
这样，任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装ณ饰上有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的：这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面，比别的雄性略๓占优势，而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差ๆ异都归因于这种作用：因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡turkey一cock胸前的毛丛，没有任何用处，这在雌火鸡眼中ณ是否是一种装饰，却是一个疑问；——不错，如果在家养状况下出现此种毛丛，是会被称为畸形的。
我已对家养鸽的可能ม起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候，清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先，这正如任何博物学者对于自然界中的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作出同样的结论，有同样的困难。有一种情形给我印象很深，就是几乎ๆ所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者我曾经和他们交谈过或者读过他们的文章，都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德hereford的饲养者问一问：他的牛是否从长角牛传下来的，或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将受到เ嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯vaທn摸ns在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信几个ฐ种类，如“立孛斯东·皮平”ribston-pippin苹果或“考得林”苹果9-apple，能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举，我想，解说是简单的：根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变异，因为他们选择此等轻微差ๆ异而得到了奖赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知，而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则，比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中ณ的中间环节的知识也不比饲养者知道得多些，可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的——当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一课吗？
这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者，甚至在一生的时间里，就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么，阅读若干关于这个问题的论文，和实际观察那ว些动物，几乎ๆ是必要的，饲养者习惯他说动物的体制好像是可塑性的东西，几乎可以随意塑造。如果有篇幅，我能ม从极其有才能ม的权威者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特youatt对农艺家们的工ื作，可能比几乎任何别人更为通晓，而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者，他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜ไ群性状，而且能够使它们生完全的变化。选择是魔术家的魔杖，用这只魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵lordsomerville谈到饲养者养羊的成就时，曾说：“好像他们用粉笔在壁上画出了一个ฐ完美的形体，然后使它变成为活羊。”在撒克逊，选择原理对于美利奴羊merinosheep的重要性已被充分认识，以致人们把选择当做一种行业：把绵羊放在桌子上，研究它，就像鉴赏家鉴定绘画那样；在几个月期间内，一共举ะ行三次，每次在绵羊身上都作出记号并进行分类，以便最后选择出最优良的，作为繁育之ใ用。
物种群，即属和科，在出现和消เ灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久ื，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到เ连福布斯ั、匹克推特和伍德沃德虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为ฦ同群的一切物种无论延续到เ多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留แ纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然展起来的；我对于这种事实已๐经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一旦增加到เ最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那ว些物种在其中现的连续的质层向上升起，则ท此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中ณ逐渐变细而至消失，表示ิ此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物种先产生二个ฐ或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧ງ观念认为ฦ地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已๐普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙eliedeBeau摸nt、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方แ面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，物种和物种群先从这个地方、然后从那ว个地方、终于从全世界ศ挨次地、逐渐地消เ灭。然而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新า生物侵入到邻海ร里去，或者由于一个的最后沉陷，绝灭的过程可能ม曾经是迅的。单一的物种也好，物种的全群也好，它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个ฐ物种或任何一个ฐ属能ม够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为ฦ慢；如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂直线来代表，就可见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初ม次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，例如菊石，在接近第二纪末，曾经奇怪地突然生了。
物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概ฐ不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象mastodon、大懒兽megaທtherium、弓齿兽toxodon以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇，是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的率增加了它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么เ东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像，却属于一个ฐ已๐经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在，只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个ฐ物种或那一个物种会稀少呢。那末可以回答，是由á于它的生活条件有些不利ำ；但是，哪些不利ำ呢，我们却很难说得出。假定那ว种化石马至今仍作为一个ฐ稀少的物种而存在，我们根据与所有其他哺乳动物甚至包括繁殖率低的象的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史，肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个大陆，但是我们无法说出抑制ๆ它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由á于几种偶然事故，也无法说出在马一生中ณ的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自生作用的。如果这些条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那ว种化石马一定要渐渐地稀少，而终至绝灭；——于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断ษ地受着不能ม觉察的敌对作用所抑制ๆ的；而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得如此之少，以致我曾听到เ有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中ณ取得胜利ำ似的。恰恰相反，只是身体大，如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方แ的归化了的大形四足兽类的生存。
在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道，通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说一下我在1845年表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种绝灭的时候却大感惊异，这就好像对于病并不感到เ奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是死于某种暴行一样。
自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新า变种，最终是各个新า物种，由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利ำ的类型的绝灭，几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个ฐ新的稍微改进的变种被培育出来，它先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样，新类型的出现和旧ງ类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的旧ງ物种类型的数目为ฦ多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差ๆ不多同样数目的旧ງ类型的绝灭。
如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方แ面彼此最相像的类型之间，竞争也一般进行得最为ฦ剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个ฐ物种展起来的，那ว么เ这个ฐ物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属，终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了别群的一个ฐ物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者展起来的，势必有许多类型要让出仑们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久ื时间，这是因为它们适于某些特别的生活方แ式，或者因为ฦ它们栖息在远离的、孤立的地方แ，而逃避了剧ຕ烈的竞争。例如，三角蛤属trigoniaທ是第二纪地质层里的一个ฐ贝类的大属，它的某些物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中ณ的少数成员，至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。
关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必须记住前面已经说过的情形，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间，面在这些间隔时间内，绝灭大概ฐ是很缓慢的。还有，如果一个新群的许多物种，由于突然的移入，或者由于异常迅的展，而占据了一个ฐ地区，那么，多数的旧物种就会以相应炔的度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型，因为它们共同具有同样的劣性。
因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么เ还是对我们的自以为是——一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情，表示ิ惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动，如果我们一刻忘记这一点，那么整个ฐ自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时，如果我们能够确切说明为什么这个物种的个ฐ体会比那个ฐ物种的个体为ฦ多；为什么เ这个物种，而不是那ว个物种能在某一地方归化；一直到了那时，才能对于我们为什么不能ม说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭，正当地表示ิ惊异。
全世界ศ生物类型几乎同时生变化
生物类型在全世界几乎ๆ同时生变化，任何古生物学的见很少有比这个事实更加动人的了。例如，在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被见的许多辽远地方，如在北美洲，在赤道地带的南美洲，在火地，在好望角，以及在印度半，我们欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为ฦ在这等辽远的地方，某些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到เ的并不见得是同一物种，因为ฦ在某些情形里没有一个物种是完全相同的，但它们属于同科、同属和属的亚属，而且有时仅在极细微之点上，如表面上的斑条，具有相似的特性。还有，未曾在欧洲的白垩层中现的、但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型，同样出现在这等世界ศ上的辽远地方แ，若干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到เ生物类型具有类似的平行现象；按照ั莱尔的意见，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧ງ世界”和“新า世界”所共有的少数化石物种，古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的，而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下来。
然而，这等观察都是关于世界上的海栖生物的：我们还没有充分的资料é可以判断在辽远地方แ里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地生过平行的变化。我们可以怀疑它们是否曾经这样变化过：如果把大懒兽、磨齿兽mylodon、长头驼马克鲁兽和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质上的地位，大概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过；但是，因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过，所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。
当我们说海ร栖的生物类型曾经在全世界ศ同时生变化时，决不假定这种说法是指同年，同一世纪，甚至不能假定它有很严格的地质学意义；因为ฦ，如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新世如用年代来计算，这是一个包括整个冰期的很遥远的时期生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较，便是最熟ງ练的博物学者，大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张，美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之ใ间的关系，比起它们与欧洲的现存生物之间的关系，更为密切；如果的确是这样的话，那么เ，现在沉积于北美洲海岸的化石层，今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此，如果展望遥远将来的时代，我们可以肯定，一切较近代的海成地质层，即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层，由于它们含有多少类似的化石遗骸，由á于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那ว些类型，在地质学的意义上是可以正确地被列ต为同时代的。
在上述的广泛意义里，生物类型在世界的远隔的诸地方同时生变化的事实，曾经大大地打动了那ว些可称赞的观察者们，如得韦纳伊mmdeverneuil和达尔夏克daທrchiaທc。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后，又说：“我们如果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向到北美洲，并且在那里见一系列的类似现象，那么เ可以肯定所有这等物种的变异，它们的绝灭，以及新物种的出现，显然决不能仅仅是由á于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因，而是依据支配全动物界ศ的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化，看作是处于极其不同气候下的全世界ศ生物类型生这等大变化的原因，诚然是太轻率了。正如巴๒兰得所指出的，我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生物的现在分布情形，并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小，我们将会更加清楚地理解上述的那一点。
全世界生物类型平行演替这一重大事实，可用自然选择学说得到解释。新物种由á于对较老的类型占有优势而被形成；这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初ม期的物种。我们在植物中ณ可以找到关于这一问题的明确证据：占有优势的，即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到เ其他物种领域的物种，当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新า地区产生新变种和物种的那ว些物种。分散的过程，常常是很缓慢的，因为这要取决于气候的和地理的变化，要取决于意外的偶然事件，并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是，随着时间的推移，占有优势的类型一般会在分布上得到成功，而最后取得胜利ำ。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海ร洋中ณ的海ร栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到，陆栖生物演替中ณ的平行现象，其程度不如海栖生物的那样严密，而我们看到的也确是如此。
这样，在我看来，全世界同样生物类型的乎ๆ行演替，就其广义来说，它们的同时演替，与新物种的形成是由于优势物种的广为ฦ分布和变异这一原理很相符合：这样产生的新物种本身就是优势的，因为ฦ它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性，并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型，被击败的和让位给新的胜利者的老类型，由于共同地遗传了某种劣性，一般都是近似的群；所以，当新而改进了的群分布于全世界时，老的群就会从世界ศ上消失；而且各地类型的演替，在最初ม出现和最后消失方面都倾向于一致的。
还有与这个ฐ问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示ิ相信：大多数富含化石的巨大地质层，是在沉降期间沉积下来的；不具化石的空白极长的间隔，是在海ร底的静止时，或者隆起时，同样也在沉积物的沉积度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期，我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭，而且从世界的其他地方แ进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信，广大地面曾蒙受同一运动的影响，所以严格的同一时代的地质层，大概往往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的；但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形，更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两ä处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时，按照前节所讲的理由，在这两种情形中ณ应该看到生物类型中相同的一般演替；但是物种大概不会是完全一致的，因为ฦ对于变异、绝灭和迁徙，这一地方比那一地方可能ม有稍微多点的时间。
我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生mrprest9icນh在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里，曾在两国的连续诸层之ใ间找出了严密的一般平行现象；但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时，虽然他看出两ä地同属的物种数目非常一致，然而物种本身，却有差异，除非假定有一海峡把两个ฐ海分开，而且在两ä个ฐ海里栖息着同时代的但不相同的动物群，否则从两ä国接近这一点来考虑，此等差ๆ异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴๒兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之ใ间有着显著的一般平行现象；尽管如此，他还是看出了那些物种之间有着可惊的巨เ大差ๆ异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的——某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且，如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久ื间隔期间徐徐进行变化的；那么在这种情形下，两处地方แ的若干地质层按照生物类型的一般演替，大概ฐ可以被排列为同一顺序，而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象；尽管如此，物种在两ä处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。
绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘
现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲；这一事实根据生物由来的原理即刻๑可以得到解释。任何类型愈古老，按照一般规律，它与现存类型之ใ间的差异便愈大。但是，按照巴๒克兰Bu9d很久ื以前所阐明的，绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里，或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔，这的确是真实的；但是，因为ฦ这种说法常被忽视或者甚至被否认，所以谈一谈这个问题并举出一些事例，是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个ฐ纲里的现存物种或绝灭物种，则其系列的完整就远不如把二者结合在一个ฐ系统中。在欧文教授的文章中，我们不断地遇到概括的类型这种用语，这是用于绝灭动物上的；在阿加西斯的文章中，则用预ไ示ิ型或综合型；一切这等用语所指的类型，事实上都是中ณ间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利mgaudry曾以最动人的方式阐明他在阿提卡attica见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类ruminaທnts和厚皮类pachyderms排列为哺乳动物中最不相同的两个目；但是有如此众多的化石连锁被掘出来了，以致欧文不得不改变全部的分类法，而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中；例如，他根据中间级进取消เ了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类ungulaທta即生蹄的四足兽，现在分为双蹄和单蹄两部ຖ分；但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由á热尔韦教授profgervais命名的南美洲印齿兽typotherium在哺乳动物的链条中是一个何等奇异的连锁，它不能被纳入任何一个ฐ现存的目里。海ร牛类sirenia形成了哺乳动物中很特殊的一群，现存的儒良dugong和泣海牛laທmentin的最显著特征之一就是完全没有后肢，甚至连一点残余的痕迹也没有留下；但是，按照弗劳尔教授的意见，绝灭的海豕halitberium都有一个ฐ骨化的大腿骨，与骨盘内的很达的杯状窝连接在一起，这样就使它接近了有蹄的四足兽，而海牛类则ท在其他方แ面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同，但是，第三纪的械齿鲸zeuglodon和鲛齿鲸squa1odon曾被某些博物学者列为一目，而赫胥黎教授却认为它们是无疑ທ的鲸类，“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。
上述博物学者曾阐明，甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔，出于意料之ใ外地一方面由á驼鸟和绝灭的始祖鸟，又一方面由恐龙的一种，细颚龙psognathus——这包含一切陆栖爬虫的最大的一类，部分地连接起来了。至于无脊ิ椎动物，无比的权威巴๒兰得说，他每日都得到เ启：虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里，但在这样古老的时代，各群并不像今天一样地区别得那ว么清楚。
有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中ณ间物。如果这个名词的意义是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话，这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里，许多化石物种的确处于现存物种中ณ间，而且某些绝灭属处于现存属中ณ间，甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是特别是差异很大的群，如鱼类和爬行类，假定它们今日是由二十个ฐ性状来区别ี的，则古代成员赖以区别ี的性状当较少，所以这两ä个群在以前多少要比在今日更为接近些。
普通相信，类型愈古，其某些性状就愈能ม把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑ທ只能应用于在地质时代的行程中ณ曾经生过巨大变化的那些群；可是要证明这种主张的正确性却是困难的，因为，甚至各种现存动物，如肺鱼，已被见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而，如果我们把古代的爬行类和两ä栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类，与各该纲的较近代成员加以比较时，我们一定会承认这种意见是有真实性的。
让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂，我必须ี请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属，从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单，列出来的属和物种太少，不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层，并且把最上横线以下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个ฐ现存属，a14๒,q1้4,p14就形成一个ฐ小科；b14，f1้4๒是一个密切近似的科或亚科；o1้4，i14，m14๒是第三个ฐ科。这三个科和从亲类型a分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目，因为它们都从古代原始祖先共同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断ษ分歧的原理，不论任何类型，愈是近代的，一般便愈与古代原始祖先不同。因此，我们对最古化石与现存类型之ใ间差异最大这个ฐ规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然生的偶然事件；它完全取决于一个物种的后代能ม否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以，一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变，并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性，如同我们见到เ的某些志留纪类型的情形，是十分可能的。这种情形在图解中是用f14来表示的。
一切从a传下来的许多类型，无论是绝灭的和现存的，如同前面说过的，形成一个目；这一个ฐ目由于绝灭和性状分歧的连续影响，便被分为若干亚科和科，其中有些被假定已๐在不同的时期内灭亡了，有些却一直存续到今天。
考察一下图解，我们便可看出：如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型，是在这个系列的下方แ几个点上见的，那么最上线的三个ฐ现存科的彼此差异就会少些。例如，如果a1，aທ5，a10่，f8，m3๑,m8，m9等属已被掘出来，那三个科就会如此密切地连结在一起，大概ฐ它们势必会连合成一个大科，这与反刍类和某些厚皮类曾经生过的情形几乎ๆ是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个ฐ科的现存属的中间物，这种意见一部ຖ分也许是对的，因为ฦ它们之成为中间物，并不是直接的，却是通过许多大不相同的类型，经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一，即地质层——例如novi——之上见的，而且在这条线的下面什么也没有见，那么เ各科中只有两个科在左ุ边a14๒等和b14等两ä个科大概势必合而为ฦ一；留下的这两个科在相互差ๆ异上要比它们的化石被见以前来得少些。还有，在最上线上由á八个属aທ14๒到m1้4形成的那三个科，如果假定以六种主要的性状而彼此区别，那么曾经在vi横线那个时代生存过的各科，肯定要以较少数目的性状而互相区别ี；因为它们在进化的这样早ຉ期阶段，从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样，古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之ใ间，或介于它们的旁系亲族之间。
在自然状况下，这个过程要比在图解中所表示的复杂得多；因为群的数目会更多；它们存续的时间会极端不等，而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷，而且是很不完全的，除去在稀有的情况下，我们没有权利ำ去期望把自然系统中的广大间隔填充起来，因而把不同的科或目连结起来。
一切我们所能期望的，只是那ว些在既知地质时期中曾经生过巨大变异的群，应该在较古的地质层里彼此稍微接近些；所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些；根据我们最优秀古生物学者们的一致证明，情形常常是这样。
这样，根据伴随着变异的生物由来学说，有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之ใ间的相互亲缘关系的主ว要事实便可圆满地得到解释，而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。
根据同一学说，明显地，地球历史上任何一个ฐ大时期内的动物群，在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样，生存在图解上第六个ฐ大时期的物种，是生存在第五个时期的物种的变异了的后代，而且是第七个ฐ时期的更加变异了的物种的祖先；因此，它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭，必须ี承认在任何地方都有新类型从其他地方แ移入，还必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾生过大量变化。承认了这些事情，则每一个地质时代的动物群在性状上无疑ທ是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了，即当泥盆系最初ม被见时，这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是，每一个动物群并不一定完全介于中间，因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。
每一时代的动物群从整体上看，在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的，某些属对于这一规律虽为ฦ例外，但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如，福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列——第一个按照它们的互相亲缘，第二个ฐ按照它们的生存时代，结果二者并不符合，具有极端性状的物种，不是最古老的或最近代的；具有中间性状的物种也不是属于中ณ间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里，如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的并不会有这种事，我们就没有理由á去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为ฦ长久，栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情；如果把家鸽的主ว要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列ต加以排列，则这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致，而且与其消灭的顺序更不一致：因为，亲种岩鸽至今还生存着；许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了；在喙长这一主要性状上站在极端的传书鸽，比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽生较早。
来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状，与这种说法密切关连的有一个事实，是一切古生物学者所主张的，即二个连续地质层的化石彼此之ใ间的关系，远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系，更为密切。匹克推特举出一个ฐ熟知的事例：来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的，虽然各个阶段中的物种有所不同。仅仅这一事实，由于它的一般性，似乎已๐经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟ງ知地球上现存物种分布的人，对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性，不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住，生物类型，至少是栖息在海里的生物类型，曾经在全世界ศ几乎同时生变化，所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期，气候的变化非常之ใ大，可是看一看海ร栖生物的物种类型所受到เ的影响却是何等之小。
密切连续的地质层中的化石遗骸，虽然被排列为ฦ不同的物种，但密切相似，其全部意义根据生物由á来学说是很明显的，因为ฦ各地质层的累积往往中ณ断ษ，并且因为连续地质层之ใ间存在着长久的空白间隔，如我在前章所阐明的，我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中，找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种：但是我们在阀隔的时间如用年来计量这是很长久的，如用地质年代来计量则ท并不长久之后，应该找到密切近似的类型，即某些作者所谓的代表种；而且我们确曾找到了。总之，正如我们有权利所期望的那样，我们已๐经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。
古代生物类型与现存生物类型相比较的展状态
我们在第四章里已经看到，已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度，是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到，器官的专业化既然对于生物有利ำ益，自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向，在这种意义แ上，就是使得它们愈益高等化了；虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官，以适应简单的生活条件，并且在某些情形下，甚至使其体制ๆ退化或简单化，而让这等退化生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里，新物种变得优于它们的祖先；因为它们在生活斗争中必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言，如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争，前者就会被后者打败或消灭，正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以，根据生存竞争中ณ的这种胜利的基本试验，以及根据器官专业化的标准，按照ั自然选择的学说，近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗？大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答，而这种回答虽然难于证明，似乎必须被认作是正确的。
某些腕足类从极其遥远的地质时代以来，只生过轻微的变异；某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来，差不多就保持着同样的状态，然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士dr9ter所主张的，有孔类foraminifera的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过，但这并不是不能克服的难点；因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件，还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗？如果我的观点把体制ๆ的进步看作是一种必不可少的条件，那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击，又例如，如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么เ上述的异议对于我的观点也是致命的打击；因为在这种情形下，这等生物还没有足够的时间可以展到เ当时的标准。当进步到任何一定高度的时候，按照自然选择的学说，就没有再继续进步的必要；虽然在各个连续的时代，它们势必稍微被改变，以便与它们的生活条件的微细变化相适应，而保持它们的地位。前面的异议系于另一个ฐ问题，即：我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初ม出现在什么时候；而这个ฐ问题是很费讨论的。
体制，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的，它不能ม尽量追溯到เ往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列ต为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类色la9s即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低标准，就可以说鱼类在它的体制ๆ上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？——伟大的冯贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗ç争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的，但它能ม打败软体动物中最高等的头足类；这等甲â壳类虽然没有高度的展，如果拿一切考验中最有决定性的竞争法则来判ศ断，它在无脊ิ椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较——虽然这无疑是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天，这两ä类已大大减少了，而具有中间体制ๆ的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者主ว张软体动物从前要比现在达得高些；但在反对的方แ面也举ะ出强有力的例子，这就是腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两ä个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数，例如，如果今日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加这意味着较低等类型的大量被排斥看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。
只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之ใ势扩张到เ新า西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方，据此我们必须相信：如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物随着时间的推移大概ฐ可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新西兰的一切生物
放到大不列颠去，我们很可怀疑它们之ใ中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列ต颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。
阿加西斯和若干其他有高度能ม力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎育是近乎ๆ平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由于变异在一个ฐ不很早ຉ的时期生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚胎几乎ๆ保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的，然而也许永远不能得到เ证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲，虽然它们之ใ中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到เ在寒武纪地层的最下部见富有化石的岩床之后，大概是不可能的——但见这种地层的机会是很少的。
在第三纪末期同一地域内同样模式的演替
许多年前克利夫特先生mr．cນlift曾阐明，从澳洲洞穴内找到เ的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方见的类似犰狳甲片的巨大甲片中，同样的关系也是显著的，甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明，在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物，大多数与南美洲的模式有关系。从伦德mmlund和克劳森9在巴๒西洞穴里采集的丰富化石骨中ณ，可以更明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在1้83๑9年和1845年坚决主张“模式演替的法则ท”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授后来把这种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中，我们看到同样的法则。我们在巴๒西洞穴的鸟类中ณ也可看到同样的法则ท。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海รaralo-9的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之间的关系。
那么เ，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则ท意味着什么呢？如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后，就企图以不同的物理条件来解释这两个大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致，那ว么，他可算是大胆了。也不能断言有袋类主ว要或仅仅产于澳洲：贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种不变的法则。因为我们知道，在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过；并且我在上述出版物中曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则，从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部ຖ分的特性；南半部ຖ分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利ำcaທutley的见，同样地我们知道印度北部的哺乳动物，从前比今天更为密切近似非洲的哺乳动物。关于海栖动物的分布，也可以举出类似的事实来。