第2章

。突胸ถ鸽pouter的身体、翅、腿特别的长,嗉囊异常达,当它得意地膨胀时,可以令人惊异,甚至笑。浮羽鸽tur逼t的喙短,呈圆锥形,胸下有倒生的羽毛一列,它有一种习性,可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽jaທ9的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状;从身体的大小比例看来,它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽trumpeter和笑鸽laughter的叫声,正如它们的名字所表示的,与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽falntaທil有三十枝甚至四十枝尾羽,而不是十二或十四枝——这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目;他们的尾部羽毛都是展开的,并且竖立,优良的品种竟可头尾相触,脂ฦ肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。

有这几个ฐ品种的骨骼,其面骨的长度、阔度、曲度的育大有差ๆ异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度,都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异;肋骨的数目也有变异,它们的相对阔度和突起的有无,也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异;叉骨两枝的开度和相对长度也๣是如此。口裂的相对阔度,眼睑、鼻孔、舌并不永远和喙的长度有严格的相关的相对长度,嗉囊和上部食管的大小;脂肪腺的达和退化;第一列翅羽和尾羽的数目;翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度;腿和脚的相对长度;趾上鳞板的数目,趾间皮膜的达程度,这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异,孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后,还有某些品种,雌雄间彼此微有差异。

总共至少可以选出二十种鸽,如果把它们拿给鸟学家去看,并且告诉他,这些都是野鸟,他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有,我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属;特别ี是把每一个这些品种中ณ的几个纯粹遗传的亚品种,——这些他会叫做物种——指给他看,尤其如此。

鸽类品种间的差异固然很大,但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的,即它们都是从岩鸽columbaliviaທ传下来的,在岩鸽这个ฐ名称之ใ下,还包含几个ฐ彼此差异极细微的地方แ族,即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形,所以我要在这里把这些理由á概括他说一说。如果说这几个品种不是变种,而且不是来源于岩鸽,那未它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的;因为比此为少的数目进行杂交,不可能造成现今这样多的家养品种的;例如使两个ฐ品种进行杂交,如果亲代之一不具有嗉囊的性状,怎能够产生出突胸ถ鸽来呢?这些假定的原始祖先,必定都是岩鸽,它们不在树上生育,也不喜欢在树上栖息。但是,除却这种岩鸽和它的地理亚种外,所知道的其他野岩鸽只有二、三种,而它们都不具有家养品种的任何性状。因此,所假定的那些原始祖先有两种可能:或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着,只是鸟学家不知道罢了;但就它们的大小、习๤性和显著的性状而言,似乎不会不被知道的;或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是,在岩崖上生育的和善飞的鸟,不像是会绝灭的;具有家养品种同样习性的普通岩鸽,即使在几个英国的较小屿之或在地中海的海岸上,也都没有绝灭。因此,假定具有家养品种的相似习性的这样多的物种都已绝灭,似乎是一种轻率的推测。还有,上述几个ฐ家养品种曾被运送到世界ศ各地,所以必然有几种会被带回原产地的;但是,除了鸠鸽dove9——这是稍微改变的岩鸽——在数处地方แ变为野生的以外,没有一个品种变为ฦ野生的。再者,一切最近的经验阐明,使野生动物在家养状况下自由á繁育是困难的事情;然而,根据家鸽多源说,则必须假定至少有七、八个物种在占代已被半开化人彻底家养,并且能在笼养下大量繁殖。

有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是,上述各品种虽然在体制、习性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致,但是一些其他部分肯定是高度异常的;我们在鸠鸽类的整个大科里,找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、或巴巴利ำ鸽的喙;像毛领鸽的倒羽毛;像突胸鸽的嗉囊;像扇尾鸽的尾羽。因此必须ี假定,不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种,而且他们也๣有意识地或者偶然地选出了特别ี畸形的物种;此外,还必须假定,这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之ใ事是完全不会有的。

有关鸽类颜色的一些事实值得考察二岩鸽是石板青色的,腰部白色;但是印度的亚种——斯特里克兰的青色岩鸽9termedia的腰部却是青色的,岩鸽的尾端有一暗色横带,外侧尾羽的外喙基部呈白色。翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真正的野生品种,翅上除有两条黑带之ใ外,更杂有黑色方斑。全科的任何其他物种都不同时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里,只要是充分养得好的鸽子,所有上述斑纹,甚至外尾羽的白边,有时都是充分达的。而且,当两个或几个不同品种的鸽子进行杂交后,虽然它们不具有青色或上述斑á纹,但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现在把我观察过的几个例子之一述说于后:我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少,我不曾听到过在英国有一个这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴๒巴利鸽同斑á点鸽spot进行杂交,斑点鸽是白色的,尾红色,额部ຖ有一红色斑á点,这是众所周知的极其纯粹繁殖的品种;而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂种,同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个ฐ杂种进行杂交,它们产生了一只鸽子,具有任何野生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两ä条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽!假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的,根据熟知的返祖๢遗传原理,我们就能够理解这些事实了。但是,如果我们不承认这一点,我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。第一,所有想像的几个原始祖先,都具有岩鸽那ว样的颜色和斑纹,所以各个品种可能都有重现同样颜๨色和斑纹的倾向,可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第二,各品种,即使是最纯粹的,也๣曾在十二代、或至多二十代之ใ内同岩鸽交配过:我说在十二代或二十代之内,是因为不曾见到一个ฐ例子表明杂种后代能ม够重现二十代以上消失了的外来血统的祖๢代性状。在只杂交过一次的品种里,重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向,自然会变得愈来愈小,因为在以后各代里外来血统将逐渐减少;但是,如果不曾杂交过,则在这个品种里,就有重现前几代中ณ已经消เ失了的性状的倾向,因为我们可以看出,这一倾向同前一倾向正好完全相反,它能不减弱地遗传到无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种不同的返祖๢情形混淆在一起了。

最后,根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察,我可以说,所有鸽的品种间杂种都是完全能育的,然而两ä个十分不同的动物种的种问杂种,几乎没有一个ฐ例子能够确切证明,它们是完全能育的,有些著者相信,长期继续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向,根据狗以及其他一些家养动物的历史来看,如果把这一结论应用于彼此密切近似的物种,大概是十分正确的。但是,如果把它扯得那末远,以假定那ว些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差ๆ异的物种,还可以在它们之间产生完全能育的后代,那就未免过于轻率了。

根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个ฐ或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖;——这些假定的物种从未在野生状态下现过,而且它们也没有在任何地方变为ฦ野生的;——这些物种,虽然在多方แ面如此像岩鸽,但同鸽科的其他物种比较起来,却显示了某些极逼aທntaທi的性状;——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下,一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹;——最后,杂种后代完全能生育;——把这些理由综合起来,我们可以稳妥地论断,一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

为了支持上述观点,我补充如下:第一,已经现野生岩鸽在欧洲和印度能ม够家养:并且它们在习๤性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二,虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同,然而,把这两个族๣的几个ฐ亚品种加以比较,特别是把从远地带来的亚品种加以比较,我们可以在它们和岩鸽之ใ间造成一条几乎完整的系列;在其他场合里我们也能ม做到这样,但不是在一切品种里都能做到这样。第三,每一品种的主ว要赖以区别的性状都是显著容易变异的,如传书鸽的肉垂和喙的长度,翻飞鸽的短喙,扇尾鸽的尾羽数目;对于这一事实的解释,等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四,鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年;关于鸽类的最早记载,如来普修斯教授prof.lepsius曾经向我指出的,约在公元前๩3000年埃及第五皇朝的时候;但伯奇先生mrBirch告诉我说,在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代,照ั普利尼pliny所说的,鸽的价格极高;“而且,他们已经达到了这种地步,他们已๐经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗aທkbarkhan非常重视鸽,大约在1้600่年,养在宫中的鸽就不下两万只,宫廷史官写道:“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”;又写道:“陛下使各种类进行杂交,前๩人从未用过这方แ法,这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代,荷兰人也๣像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所生的大量变异是无上重要的,我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道,为什么这几个品种常常具有畸๲形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也๣是产生不同品种的最有利ำ条件;这样,就能ม把不同品种饲养在一个鸟槛里了。

我已对家养鸽的可能起源作了若干论述,但还是十分不够的;因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候,清楚地知道了它们能够多么เ纯粹地进行繁育,我也๣充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖๢先,这正如任何博物学者对于自然界中ณ的许多雀类的物种或其他类群的鸟,要作出同样的结论,有同样的困难。有一种情形给我印象很深,就是几乎ๆ所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者我曾经和他们交谈过或者读过他们的文章,都坚信他们所养育的几个ฐ品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样,请你也向一位知名的赫里福德hereford的饲养者问一问:他的牛是否从长角牛传下来的,或是二者是否都来自一个共同祖先,其结果将受到嘲๦笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者,不充分相信各个主ว要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯van摸ns在他的关于梨和苹果的论文里,全然不信几个ฐ种类,如“立孛斯东·皮平”ribston-pippin苹果或“考得林”苹果9-aທpple,能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举,我想,解说是简单的:根据长期不断的研究,他们对几个族间的差异获得了强烈的印象;他们熟知各族微有变异,因为他们选择此等轻微差ๆ异而得到了奖赏,但是他们对于一般的论点却是一无所知,而且也不肯在头脑里把许多连续世代累็积起来的轻微差ๆ异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则ท,比饲养者所知道的还少得多,同时对于悠长系统中的中ณ间环节的知识也不比饲养者知道得多些,可是他们都承认许多家养族๣是从同一祖๢先传下来的——当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时,难道不应该学一学谨慎这一课吗?

古代所依据的选择原理及其效果

现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用,有些效果可以归因于习性;但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和翻飞鸽之间的差异,那就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一,是我们所看到เ的它们确实不是适应动物或植物自身的利益,而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概是突然生的,即一步跃进的;例如,许多植物学者相信,生有刺钩的恋绒草fuller'stea色l——这些刺钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断草dipsactus的一个变种而已,而且这种变化可能是在一株实生苗突然生的。矮脚狗turnspitdog大概ฐ也是这样起源的;我们知道安康羊an9sheep的情形也是如此。但是,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时;当我们比较以各种用途为人类服务的许多狗品种时,当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗ç的品种时,比较斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡时,比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡bantam时,当我们比较无຀数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时,它们在不同的季节和不同的目的上最有益于人类,或者如此美丽非凡而赏心悦目;我想,我们必须于变异性之ใ外,作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日我们所看到的那样完善和有用;的确,在许多情形下,我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累็选择的力量;自然给与了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上,才可以说人类为自己制ๆ造了有用的品种。

这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者,甚至在一生的时间里,就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么เ,阅读若干关于这个问题的论文,和实际观察那些动物,几乎是必要的,饲养者习惯他说动物的体制好像是可塑性的东西,几乎可以随意塑造。如果有篇幅,我能从极其有才能的权威แ者的著作中ณ引述许多关于这种效果的记载。尤亚特youatt对农艺家们的工ื作,可能比几乎任何别人更为通晓,而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者,他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状,而且能ม够使它们生完全的变化。选择是魔术家的魔杖,用这只魔杖,可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵lordsomerville谈到饲养者养羊的成就时,曾说:“好像他们用粉笔在壁上画出了一个ฐ完美的形体,然后使它变成为活羊。”在撒克逊,选择原理对于美利ำ奴羊merinosheep的重要性已被充分认识,以致人们把选择当做一种行业:把绵羊放在桌子上,研究它,就像鉴赏家鉴定绘画ฑ那样;在几个月期间内,一共举行三次,每次在绵羊身上都作出记号并进行分类,以便最后选择出最优良的,作为ฦ繁育之ใ用。

英国饲养者所得到的实际成就,可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明;这些优良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良,一般决不是由于不同品种的杂交;一切最优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交,除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交进行以后,严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某些很独特的变种,使它繁殖,那末这一原理很明显地就几乎ๆ不值得注意了;但它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异——我就觉察不出这些差异——在若干连续世代里,向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有一个ฐ具有准确的眼力和判ศ断力,能成为一个ฐ卓越的饲养家。如果赋有此等品质,并且多年研究他的课题,同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作,他就会得到成功,而且能作出巨เ大改进;如果他一点也๣不具有这些品质,则必定要失败。很少人会立即相信,甚至要成为一个熟练的养鸽者,也必须有天赋的才能和多年的经验。

园艺家也๣依据相同的原理;但植物比动物的变异常常更是突的。没有人会假定我们最精选的生物,是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明;如普通醋栗摸ngoo色bຘerry的大小是逐渐增加的,就是一个很小的例证。把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较,我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后,种籽繁育者并不是采选那些最好的植株,而仅仅是巡视苗床,拔除那ว些“无赖汉”,他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无຀赖汉。对于动物,事实也同样采用这种选择方แ法;无论何人,都不会这样粗心大意,用最劣的动物去进行繁殖。

关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分,在与同一变种的花相比较时所表现的多样性;在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝ณ的叶是何等相异,而花又是何等极其相似;三色堇的花是何等相异,而叶又是何等相似;各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异,而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异;我经过慎重观察之ใ后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视,它能保证某些变异的生;但是,按照一般法则,我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择,就会产生出主要在这些性状上有所差异的族,这是无可怀疑的。

选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意,并且关于这一问题,表了许多论文,因而其成果也相应地出得快而且重要。但是,要说这一原理是近代的见,就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消เ灭,这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里,可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进狗的品种,他们从前๩也曾这样做过,这可以在普利尼的文章里得到เ证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也๣这样做。利文斯登livingstone说,未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行,但它们表示了在古代已经密切注意到เ家养动物的繁育,而且现今的最不开化的人也同样注意这一点,既然好品质和坏品质的遗传如此明显,要是对于动、植物的繁育还不加注意,那的确是一件奇怪的事了。

无意识的选择

日຅前,优秀的饲养者们都按照一种明确的目的,试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是,为了我们的讨论目的,还有一种选择方式,或可称为无意识的选择,更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们,这就引起了这种选择。例如,要养向导狗pointer的人自然会竭力搜求优良的狗,然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育,但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而,我们可以推论,如果把这一程序继续若干世纪,将会改进并且改变任何品种,正如贝克韦尔B๦ake9๗ell、科林斯9s等等根据同样的程序,只是进行得更有计划ฐ些,便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前,对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘,以供比较,缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而,在某些情形下,同一品种的没有变化的或略有变化的个ฐ体生存在文明落后的地区也是有的,在那里品种是很少改进的。有理由相信,查理斯ั王的长耳猎狗自从那一朝代以来已๐经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信,侦犬色tter直接来自长耳猎狗,大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向导狗在上一世纪内生了重大变化,并且人们相信这种变化的生主ว要是和猎狐狗foxhound杂交所致;但是和我们的讨论有关系的是:这种变化是无意识地、缓慢地进行着的,然而效果却非常显著,虽然以前๩的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的,但博罗先生mr.Borro9告诉我说,他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。

经过同样的选择程序和细心的训练,英国赛跑马的体格和度都已过了亲种阿拉伯马,所以,依照古特坞赛马的规则,阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出,英格兰的牛同先前养在这个ฐ国家的原种相比较,其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧ງ论文中ณ论述不列颠、印度、波斯ั的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态加以比较,我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个ฐ阶段,通过这些阶段,而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。

尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果,这可以看作是无຀意识的选择,因为ฦ饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说,产生了两个不同的品系。尤亚特先生说,巴克利先生mr.B๦uckley和伯吉斯ั先生mrBurgess所养的两ä群莱斯特绵羊leicestersheep“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的,论时间已๐在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑,上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱,但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大,以致它们的外貌就像完全不同的变种。

如果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状,然而当他们常常遇到เ饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。我们知道,甚至火地tierradelfuego的未开化人也重视他们的动物,在饥荒的时候,他们甚至杀吃年老妇女,在他们看来,这些年老妇女的价值并不比狗高。

在植物方面,通过最优良个ฐ体的偶然保存可以逐渐得到เ改进,不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也๣不论是否由于杂交把两个ฐ或两个以上的物种或族混合在一起,都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种,比起旧的变种或它们的亲种,在大小和美观方面都有所改进,从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也๣没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨,即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种,如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培,但据普利尼的描述看来,它们的果实品质是极劣的。我曾看到园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹,他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的,就其最终结果来说,几乎都是无意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培,播种它的种籽,当碰巧有稍微较好的变种出现时,便进行选择,并且这样继续进行下去。但是,我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种,然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时,却从未想到เ我们要吃到什么เ样的优良果实。

正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实:即在许多情形下,我们对于花园和菜园里栽培悠久ื的植物,已๐无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到เ现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方แ,都不能向我们一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进,以达到เ像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。

关于未开化人所养的家养动物,有一点不可忽略,就是它们至少在某些季节里,几乎ๆ经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区,体质上或构造上微有差异的同种个体,在这一地区常常会比在另一地区生活得好些;这样,由á于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程,便会形成两ä个亚品种。这种情形或者可以部分他说明为什么未开化人所养的变种,如某些著者说过的,比在文明国度里所养的变种,具有更多的真种性状。

根据上述人工选择所起的重要作用来看,即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想,我们还能进一步理解,我们家养族为ฦ什么会屡屡出现畸๲形的性状,为什么外部性状所表现的差ๆ异如此巨大,而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外,人类几乎不能选择、或只能ม极其困难地选择构造上的任何偏差;其实他们对内部器官的偏差ๆ是很少注意的。除非自然先在一定程度上向人类一些轻微变异,人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子尾巴๒在某种轻微程度上已育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽;在他看到เ一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前,他也๣不会试图育出一种突胸鸽;任何性状,在最初现时愈畸形或愈异常,就愈能引起人的注意。但是,我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法,是完全不正确的。最初ม选择一只尾巴略大的鸽子的人;决不会想到那ว只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后,会变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖๢恐怕只有略๓微展开的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇尾鸽那样,或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮ด羽鸽食管上部膨胀程度为大,而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意,因为它不是这个品种的主要特点之一。

不要以为只有某种构造上的大偏差才能ม引起养鸽者的注意,他能觉察极小的差异,而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇,即使是轻微的,也会予以重视。决不可用几个ฐ品种已经固定后的现今价值标准,去对以前同一物种诸个体的轻微差ๆ异所给予的价值进行判ศ断。我们知道鸽现在还会生许多轻微的变异,不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种;图卢兹toulou色鹅和普通鹅只在颜色上有所不同,而且这种性状极不稳定,但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。

这些观点,对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法,似乎可以给予解释了。但是实际上,一个品种好像语言里的一种方แ言一样,几乎无຀法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体,或者特别注意了他们的优良动物的交配,这样,便改进了它们,并且已๐改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称,而且对于它们的价值也很少重视,所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候,它们将传布的更远,并且会被认为是特殊的和有价值的种类,在这时它们大概才开始得到一个地方แ名称。在半文明的国度里,交通还不太达,新า亚品种的传布过程是缓慢的,一旦ຆ有价值的各点被人认识后,我称之ใ为无຀意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性,不论那特性是什么;品种的盛衰依时尚而定,恐怕在某一时期养得多些,在另外时期养得少些;依照居民的文明状态,恐怕在某一地方养得多些,在另外一地方养得少些。但是,关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载,很少有机会被保留下来。

人工选择的有利ำ条件

我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利ำ的条件。高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利生作用;即使仅仅是个体差异,也是充分够用的,如能ม给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是,因为ฦ对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现,所以个体如果饲养的愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。马歇尔marshaທll曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为ฦ穷人所有,并且大部只是小群的,所以它们从来不能改进。”与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少,不管它们的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素า大概是,人类必须ี高度重视动物或植物的价值,以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意;要是没有这样的注意,就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出,正好在艺园者开始注意草荡的时候,它开始变异了,这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来,无疑ທ是经常生变异的,不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而,一旦艺园者选出一些个ฐ体植株,它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实,然后从它们培育出动苗,再选出最好的幼苗,并用它们进行繁育,于是多少在种间杂交的帮助下,许多可赞美的草莓变种就被培育出来了,这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。

在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素า,至少在已๐有其他动物族的地方是如此。关于这一点,把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人,或者开阔平原上的居住者,所饲养的同一物种很少有过一个品种的。鸽能终身配合,这对于养鸽者大有便利。因此,它们虽混养在一个ฐ鸽槛里,许多族还能改进并能保纯;这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充他说,鸽能大量而迅地被繁殖,把劣等的鸽杀掉以供食用,自然就把它们淘汰了。相反的,猫由于有夜间漫游的习๤性,不容易控制它们的交配,虽然妇女和小孩喜爱它,但很少看到一个独特的品种能够长久保存;我们有时看到的那ว些独特品种,几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异,然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有,则主要是由á于选择未曾起作用:猫,由于难控制其交配;驴,由于只有少数为穷人所饲养,并且很少注意它们的繁育;但是近年来在西班牙和美国的某些地方,因为仔细地进行了选择,这种动物已意外地变化了和改进了;孔雀,由于不很容易饲养,而且也没有大群的饲养;鹅,由于只在两种目的上有价值,即供食用和取羽毛,特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣;但是鹅,在家养时所处的条件下,如我在他处所说的,虽有微小的变异,但似乎ๆ具有特别不易变化的体质。

有些著者主张,家养动物的变异量很快就会达到一定的极限,以后决不能再越这极限了。在任何场合里,如果断定已经达到了极限,未免有些轻率;因为几乎一切我们的动物和植物,近代以来都在许多方面大大地改进了;这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状,在许多世纪保持了固定以后,就不能在新的生活条件下再行变异,将是同样的轻率。没有疑问,正如华莱士先生所指出的,极限最终是会达到的,这种说法很合乎实际。例如,任何陆栖动物的行动度必有一个极限,因为其度决定于所要克服的摩擦力,身体的重量,以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是,同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异,要比同属的异种间的彼此差ๆ异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点,在颜色方แ面也是如此,在毛的长度方面大概也是这样。至于度,则决定于许多身体上的性状,如“伊克立普斯”ecນlip色马跑得最快,驾车马体力强大无与伦比,同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样,豆和玉蜀黍的不同变种的种籽,在大小的差ๆ异方面,大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的,对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。

现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事,大概ฐ是不确实的。遗传和返祖的力量之ใ大小决定着变异是否继续生。变异性是由许多未知的法则ท所支配的,其中相关生长大概ฐ最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中ณ,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。在任何地方,当若干品种一经形成后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无຀疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为ฦ栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要,因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用,无论是有计划地和迅地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都出这些变化的原因之上,它似乎是最占优势的“力量”。

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物种起源第二章自然状况下的变异

变异性——个ฐ体差异——可疑的物种——分布广的、分散大的和普通的物种变异最多——各地大属的物种比小属的物种变异更频繁——大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的、但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域。

把前๩章所得到เ的各项原理应用到自然状况下的生物之前,我们必须ี简单地讨论一下,自然状况下的生物是否容易生变异。要充分讨论这一问题必须举出一长列枯燥无味的事实;不过我准备在将来的著作里再来表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个ฐ名词之上的各种不同的定义。没有一项定义แ能使一切博物学者都满意;然而各个ฐ博物学者当谈到物种的时候,都能够模糊地知道它是什么เ意思。这名词一般含有所谓特殊创น造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词,几乎ๆ也是同样地难下定义แ;但是它几乎普遍地含有共同系统的意义แ,虽然这很少能够得到เ证明。还有所谓畸形也๣难以解释,但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸๲形是指构造上某种显著偏差而言,对于物种一般是有害的,或者是无用的。有些著者是在专门意义แ上来使用“变异”这一名词的,它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化;这种意义的“变异”被假定为不能遗传的;但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮,谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢?我认为在这种情形下,这些类型是可以称为变种的。

在我们的家养动物里,特别是在植物里,我们偶尔看到的那ว些突的和显著的构造偏差,在自然状况下能否永久ื传下去,是值得怀疑的。几乎ๆ每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联,以致似乎很难相信,任何器官会突然地、完善地产生出来,就像人们完善地明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会生畸形,它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如,猪有时生下来就具有一种长吻,如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻,那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的;不过我经过努力探讨,并不曾现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子,而只有这种畸๲形才和这个ฐ问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过,并且能够繁殖事实不永远如此,那未,由于它们的生是稀少的和单独的,所以必须依靠异常有利ำ的条件才能把它们保存下来。同时,这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交,这样,它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续,我将在下一章进行讨论。

个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异,或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所生的许多微小差异,都可叫做个体差ๆ异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个ฐ体差异,对于我们的讨论具有高度重要性,因为,众所周知,它们常常是能够遗传的;并且这等变异为ฦ自然选择了材料,供它作用和积累็,就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个ฐ体差异那样。这等个体差异,一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的;但是我可以用一连串事实阐明,无论从生理学的或分类学的观点来看,都必须ี称为ฦ重要的那些部分,有时在同种诸个体中也๣会生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到เ惊奇;他在若干年内根据可靠的材粹,如同我所搜集到的那样,搜集到有关变异的大量事例,即使在构造的重要部ຖ分中也能做到这样。必须记住,分类学家很不高兴在重要性状中现变异,而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官,并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料é到,昆虫的靠近大中央神经节的主ว干神经分枝,在同一个物种里会生变异;人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行;然而卢伯克爵士sirlubbocນk曾经阐明,介壳虫cນoccນus的主干神经的变异程度,几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说,这位富有哲理的博物学者坯曾阐明,某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候,他们往往是循环地进行了论证;因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官如少数博物学者的忠实自白;在这种观点下,自然就不能找到重要器官生变异的例子了;但在任何其他观点下,却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。

同个体差异相关连的,有一点极使人困惑:我所指的即是被称为“变形的”protean或“多形的”poly摸rphic那ว些属,在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种,几乎没有两个ฐ博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属rubus、蔷薇属rosa、山柳菊属hieracium以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里,有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外,在一处地方为多形的属,似乎在别ี处也是多形的,并且从腕足类来判ศ断,在早ຉ先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑,因为它们似乎ๆ阐明这种变异是独立于生活条件之ใ外的。我猜想我们所看到的变异,至少在某些多形的属里,对于物种是无用的或无害的变异,因此,自然选择对于它们就不会生作用,而不能使它们确定下来,正如以后还要说明的那样。

众所周知,同种的个体,在构造上常呈现和变异无关的巨大差异,如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工ื虫的二、三职级castes间,以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明,马来群某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个ฐ或甚至三个ฐ显著不同的类型,其间并没有中ณ间变种连接着。弗里茨·米勒fritzmuller描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形:例如异足水虱tianais的雄性有规则地表现了两个不同的类型:一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪,另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中ณ,无论动物和植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但它们大概ฐ曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一上的某种蝴蝶,它们呈现一长系列的变种,由á中间连锁连接着,而这条连锁的两ä极端的类型,同栖息在马来群其他部分的一个近似的二形物种的两个ฐ类型极其相像。蚁类也是这样,工ื蚁的几种职级一般是十分不同的;但在某些例子中,我们随后还要讲到,这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己้所观察过的,某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力,它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型;一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个ฐ不同的雌雄同体的类型,而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特,然而,这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已:即雌性所产生的雌雄后代,其彼此差异有时会达到เ惊人的地步。

可疑ທ的物种

有些类型,在相当程度上具有物种的性状,但同其他类型如此密切相似,或者由á中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起,以致博物学者们不愿把它们列ต为不同的物种;而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由á可以相信,这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状;因为据我们所知道的,它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上,当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候,他就把一个类型当作另一类型的变种;他把最普通的一个,但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为ฦ变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时,甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起,也๣是有严重困难的,我并不准备在这里把这些困难列举ะ出来;即使中间类型具有一般所假定的杂种性质,也常常不能ม解决这种困难。然而在很多情形下,一个类型之所以被列ต为另一类型的变种,并非因为确已๐找到เ了中间连锁,而是因为观察者采用了类推的方法,使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着,或者它们从前可能曾经在某些地方生存过;这样一来,就为疑ທ惑或臆测打开了大门。

因此,当决定一个类型究应列ต为物种还是列为变种的时候,有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见,似乎ๆ是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里,我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定,因为很少有一个特征显著而熟知的变种,至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为ฦ物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是,已๐是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下,就可以看出有何等惊人数目的类型,往往被某一位植物学者列为ฦ良好的物种,而被另一个植物学者仅仅列ต为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生mr.h9告诉我说,有1้82种不列颠植物现在一般被认为是变种,但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种;当制ๆ做这张表时,他除去了许多细小的变种,然而这些变种也曾被植物学者列为物种,此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下,巴宾顿先生mrBa逼ngton列举ะ了2๐51个物种,而本瑟姆先生mr.Benthaທm只列举了11้2个物种,——就是说二者有13๑9个可疑类型之差ๆ!在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里,有些可疑类型,被某一位动物学者列ต为物种,而被另一位动物学者列为变种,这些可疑类型在同一地区很少看到,但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲,有多少鸟和昆虫,彼此差异很微,曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为ฦ变种,或常把它们称为地理族!华莱士先生对栖息在大马来群的动物,特别是鳞翅类动物,写过几篇有价值的论文,在这些论文里他指出该地动物可以分为ฦ四类:即变异类型、地方แ类型、地理族๣即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类,变异类型,在同一个的范围内变化极多。地方类型,相当稳定,而在各个隔离的上则有区别;但是把几个ฐ的一切类型放在一起比较的时候,就可以看出,差异是这样微小和逐渐,以致无法区别它们和描述它们,虽然同时在极端类型之间有着充分的区别,也是如此,地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方แ类型;但因为它们彼此在极其显著的栅主要的性状上没有差异,所以“没有标准的区别法,而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种,何者应被视为变种”。最后,具有代表性的物种在各个ฐ的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位;但是因为它们彼此间的区别ี比地方แ类型或亚种之间的差异量较大,博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此,我们还不可能提出一个ฐ用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前,我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群中ณ邻近诸的鸟的异同,以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同,我深深感到เ物种和变种之间的区别ี是何等的暧昧和武断。小马得拉群的小上有许多昆虫,在沃拉斯顿先生mr.9ollaston的可称赞的著作中把它们看作变种,但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物,曾被某些动物学者看作物种,但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为ฦ不列颠的红松鸡只是一个挪威แ种的特性显著的族๣,然而大多数人则把它列ต为大不列颠所特有的无疑ທ的物种。两ä个可疑ທ类型的原产地如果相距辽远,就会导致许多博物学者把它们列ต为不同的物种;但是,曾经这样很好地问过,多少距离是足够的呢,如果美洲和欧洲间的距离是足够的话,那末欧洲和亚佐尔群或马得拉群或加那利群之间的距离,或此等小群的几个ฐ小之间的距离是否足够呢?

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生mr.B.d,9alsh曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生;还有一些昆虫无຀区别地吃许多种类的植物,但并不因此而生变异。然而,在几个例子里,沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫,在幼虫时代或成虫时代,或在这两个ฐ时代中,其颜色、大小或分泌物的性质,表现了轻微而一定的差异。在某些例子里,只有雄性才表现微小程度的差ๆ异;在另外一些例子里,雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著,并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响,所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为ฦ别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种,哪些应当叫做变种,即使他可以为ฦ自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列ต为变种;把那些看来已๐经失去这种能力的列为ฦ物种。因为ฦ此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致,所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中ณ间连锁了。这样,博物学者在决定把可疑ທ的类型列为变种还是列ต为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同屿的密切近似的生物必定也会生同样的情形。另一方面,当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群的许多上,而在不同地区呈现了不同类型的时候,就经常会有良好机会去现连接于两极端状态的中间类型:于是这些类型便被降为变种的一级。

少数博物学者主张动物决没有变种;于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值:如果在两个ฐ地区里或两个ฐ地层中偶然现了两个相同的类型,他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样,物种便成为一个无຀用的抽象名词,而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型,在性状上是这样完全地类似物种,以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前๩,就来讨论什么应该称为物种,什么应该变种,乃是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或可疑ທ的物种的例子,十分值得考虑;因为在试图决定它们的级位上,从地理分布、相似变异、杂交等方面已๐经展开了几条有趣的讨论路线;但是由á于篇幅的限制,不允许我在这里讨论它们。在许多情形下,精密的研究,无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区,我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意,即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用,或为了任何原因,迸而能ม密切地引起人们的注意,那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树oaທk,它们已被研究的何等精细;然而,一位德国著者竟从其他植物学者几乎ๆ普遍认为是变种的类型中确定了十二个ฐ以上的物种;在英国,可以举ะ出一些植物学的最高权威แ和实际工作者,有的认为ฦ无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种,有的仅仅认为它们是变种。

我愿意在这里提一提得康多尔ade9๗dolle最近表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料,也๣从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况,并用数字计算出变异的相对频数relativefrequency。他举出了甚至在同一枝条上生变异的十二种以上的性状,这些变异有时是由于年龄和育的情况,有时则ท没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值,但正如阿沙·格雷姐姐gray评论这篇报告时所说的,这等性状一般已带有物种的定义แ。接着得康多尔继续说道,他给予物种等级的那些类型,其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状,而且这些类型决没串ธ间状态相连系,经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后,他强调他说道:“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界ศ限,而可疑物种只是屈指可数,这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解,而且它的物种是建筑在少数标本上。换言之,当它们是假定的时候,上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后,中间类型就